近日，bat365中文官方网站庄楚雄/郑少燕团队在中科院一区TOP期刊Journal of Integrative Plant Biology上发表了题为 “The OsAGO2–OsNAC300–OsNAP module regulates leaf senescence in rice ”的论文。揭示了水稻AGO2蛋白和小RNA在水稻叶片衰老过程中的作用，可以为水稻的抗衰老育种提供新的思路和策略。
水稻（Oryza sativa L.）作为世界重要的粮食作物及功能基因组研究的模式植物，与人类的生活息息相关。提高水稻产量一直是水稻研究的重要目标。叶片作为植物光合作用的主要场所，其光合产物作用于植物生长发育过程中。叶片衰老是植物一个重要的发育阶段，非适时的衰老将严重影响作物的产量。Argonaute（AGO）蛋白是表观遗传调控的主要执行者之一，为RNA诱导的沉默复合体（RNA-induced silencing complex, RISC）的关键组分。AGO蛋白可以被小的非编码RNA（non-coding small RNA, sRNA）引导到特定的靶位点，通过碱基配对的方式，参与靶mRNA的切割或招募其他辅助因子介导基因沉默的DNA甲基化调控(Qi et al. 2006; Fang and Qi, 2016; Satyaki et al., 2017 )。而目前对AGO蛋白在叶片衰老中的调控功能尚未见报道。
团队前期的研究已经确定OsAGO2能够通过DNA甲基化作用这一表观遗传学方式控制水稻花药中活性氧的产生，导致水稻花药的绒毡层细胞提前凋亡（Zheng et al., 2019）。本研究发现，OsAGO2的表达与抽穗期到灌浆期的叶片衰老有关，OsAGO2表达下调导致植株叶片表现为早衰，产量下降。通过转录组学、DNA甲基化和RIP-sequencing分析表明，OsAGO2与24-nt miRNA结合，通过介导NAC转录因子基因OsNAC300启动子区域的甲基化水平来抑制其表达从而调节叶片衰老过程。OsNAC300的过表达也导致叶片提前衰老。酵母单杂交和电泳迁移率变化分析表明，OsNAC300通过结合和激活关键衰老基因OsNAP的表达来促进叶片衰老。叶片衰老信号是由OsNAP转录水平的积累触发的，这种积累启动了衰老的正常开始。OsNAP直接或间接调节控制衰老相关基因 (包括SAGs和叶绿体发育相关基因)的表达。此外，OsNAC300通过调节OsNAP表达参与叶片衰老。高水平的OsNAC300表达会导致OsNAP表达的激活。因此，OsAGO2-OsNAC300-OsNAP 可能是连接衰老信号和叶片衰老的关键调控模块（图1）。而OsAGO2的过表达可以同时抑制OsNAC300和OsNAP的表达，具有增产潜力。本研究的成果不仅可以为培育抗衰老品种提供新的种质资源，也可为优质抗衰水稻品种的选育提供理论依据。
图1 miR2863c/OsAGO2–OsNAC300–OsNAP调控水稻叶片衰老的工作模型
bat365中文官方网站庄楚雄研究员和郑少燕副教授为该论文的通讯作者。郑少燕副教授，在读博士生陈俊宇，博士后何莹为论文的共同第一作者。bat365中文官方网站农学院储成才教授，安徽农业大学唐九友教授和bat365中文官方网站测试中心黄吉雷副教授为该工作提供了支持。本研究得到了“科技创新2030－重大项目”、国家自然科学基金、岭南现代农业实验室项目、广东省基础与应用研究重大项目、广州市青年博士“启航”项目和双一流学科推进项目等的资助。
论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13766
参考文献：
Fang X, Qi Y. (2016). RNAi in Plants: An Argonaute-Centered View. Plant Cell.28: 272-85.
Qi, Y., He, X., Wang, X.J., Kohany, O., Jurka, J., and Hannon, G.J. (2006). Distinct catalytic and non-catalytic roles of ARGONAUTE4 in RNA-directed DNA methylation. Nature. 443: 1008-1012.
Satyaki, P.R., and Gehring, M. (2017). DNA methylation and imprinting in plants: machinery and mechanisms. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 52: 163-175.
Zheng, S., Li, J., Ma, L., Wang, H., Zhou, H., Ni, E., Jiang, D., Liu, Z., and Zhuang, C. (2019). OsAGO2 controls ROS production and the initiation of tapetal PCD by epigenetically regulating OsHXK1 expression in rice anthers. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 116: 7549-7558.
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